Размножение и развитие устриц Печать
Автор: Administrator   
14.03.2009 01:05
Устрицы - раздельнополые и гермафродитные моллюски, у которых наблюдается чередование полов: сначала особь функционирует каксамка, а затем как самец. При смене пола чаще встречаются начальные мужские фазы. Соотношение полов у раздельнополых устриц практически равное, и количественные сдвиги в естественных популяциях в сторону самцов или самок связаны с условиями обитания, питания, физиологическим состоянием и возрастом моллюсков. У годовиков гигантских устриц в заливе Петра Великого количество самцов несколько выше, чем самок, но с возрастом соотношение самок и самцов выравнивается. У этих же моллюсков, обитающих в неблагоприятных выростных условиях, наблюдается преобладание самцов над самками. В естественных поселениях плоских устриц северо-западной части Черного моря количество самок меньше, чем самцов.
Половой зрелости устрицы достигают на ранних стадиях развития, в основном на первом году жизни. У гигантских устриц залива Петра Великого зрелые половые продукты обнаружены уже среди месячных особей. Устрицы естественных поселений Черного моря становятся половозрелыми на на втором и третьем году жизни. Пол у устриц можно определить гистологически или просмотром гонад в преднерестовый период под микроскопом.
Среди устриц наблюдается наружное (во внешней среде) и внутреннее (в мантийной полости моллюска) оплодотворение.
В репродуктивном цикле устриц можно выделить ряд стадий: преднерестовую, нерест, посленерестовую, роста и созревания. Время наступления и продолжительность каждой зависят главным образом от физиологического состояния моллюсков, условий обитания, температуры воды. Конкретному виду устриц присущи характерные особенности репродуктивного цикла и сроки протекания его стадий. У гигантских устриц залива Петра Великого выделяют периоды: нерестовый (июнь-середина июля), посленерестовой перестройки (сентябрь-середина января) и накопления (март-май).
Сроки нереста устриц могут сдвигаться и происходить в разные сезоны. В Егорлыцком заливе нерест европейской плоской устрицы протекает с мая по июнь. Массовый нерест моллюсков происходит за 10-20 сут. В отдельные годы у устриц наблюдалось 2-3 пика нереста продолжительностью 5-8 сут., что было связано с высокой температурой воды залива (рис. 15).
За один единовременный нерест в течение нескольких часов раздельнополая гигантская устрица способна выметать в воду до 100 млн. яиц, после чего происходит их оплодотворение спермиями. Сперматозоид американской устрицы состоит из головки, среднего отдела и хвоста. Головка сперматозоида включает акросому и ядро. В средний отдел сперматозоида входит четыре эллиптические митохондрии, расположенные под углом друг к другу. Хвост (жгутик) представляет коническую нить, состоящую из девяти цилиндрических трубочек, на которой имеется пара узелков (связок). Длина сперматозоида - около 40, а головки, включая среднюю часть, - 2 мкм.
Оплодотворенные яйца делятся неравномерно. Тип дробления - спиральный. Образующиеся в процессе эмбрионального развития личинки подобны личинкам двустворчатых моллюсков. У устриц существует инкубационный период развития личинок в мантийной полости моллюска. Длительность инкубационного периода непосредственно зависит от температуры воды. У европейских плоских устриц, обитающих в Егорлыцком заливе, он длится 8-10 сут. при температуре воды 16,2-19,0 С. Процент плоских европейских устриц с личинками в мантийной полости колеблется от 14,9 после холодных зим до 39,8 после теплых зим.
Личинки устриц, развивающиеся во внешней среде, мельче личинок, развивающихся из яиц, оплодотворяющихся спермиями в мантийной полости. В личиночном развитии устриц прослеживается ряд стадий: трохофора, велигер (парусник), великонхи, спат (прикрепившаяся к субстрату личинка). По мере развития личинки у нее образуются новые органы, свойственные определенной стадии. Развитие личинки-трохофоры устриц происходит во внешней среде. На стадиях велигер и великонхи развитие подобно личинкам двустворчатых моллюсков, хотя для каждого вида устриц характерны свои особенности протекания метаморфоза.
Личинка-велигер европейской плоской имеет полукруглую равностворчатую слегка неравностороннюю раковину с прямым замковым краем.
Средняя длина- 136, высота - 119, длина замкового края - 70 мкм. Раковина прозрачная, бесцветная. Замковый край с прямоугольными зубами, двумя впереди и одним сзади, разделенными гладким пространством. Внешнее строение велигера европейских плоских устриц типично для двустворчатых моллюсков.
Личинки-великонхи имеют неправильно-круглую, неравно-створчатую раковину с левой, более выпуклой створкой и развитой макушкой. Средние размеры великонхи составляют 270-322 мкм. Замок состоит из прямоугольных зубчиков (2 впереди и 3 сзади), разделенных гладким пространством. Раковина бесцветная с концентрическими четкими и широкими линиями. По краю раковины расположена затемненная штриховка.
Продолжительность пелагического периода (время нахождения личинок в планктоне) зависит от многих экологических условий среды обитания (температуры, солености, кормовой базы и др.). Ежегодного постоянства в сроках
нахождения личинок устриц в планктоне и оседания не прослеживается, хотя многолетние наблюдения позволяют прогнозировать эти сроки. Для биотехнических разработок важно знать горизонты распределения личинок в толще воды. Личинки-велигеры плоских устриц располагаются главным образом в верхнем слое воды (0-45 см), где их количество достигает 91%. Личинок-великонхи в этом же слое значительно меньше (20,2-24,2%). Зная сроки и продолжительность нахождения личинок устриц в планктоне, распределение их в толще воды, можно правильно определить время постановки коллекторов для сбора молоди устриц.
Перед оседанием личинки-великонхи переходят к донному образу жизни. У них резко увеличиваются размеры ноги. Такую личинку называют педивелигер. Прежде чем окончательно закрепиться, она активно ищет подходящий субстрат. Педивелигер отличает гладкую поверхность от грубой, светлые места - от темных, реагирует на химические вещества, входящие в состав субстрата. Цвет субстрата, его размещение в толще воды влияют на плотность оседания личинок. Личинки плоских устриц при выборе субстрата предпочитают светлые участки, горизонтальное расположение вертикальному. Они лучше оседают на зернистые поверхности и на собственные створки.
Личинки плоских устриц в северо-западной части Черного моря оседают с середины июня до начала сентября. Максимальный пик оседания личинок (до 9 тыс. экз. на 1 м2 коллектора) наблюдается в июне, интенсивность же зависит от их численности в планктоне и условий среды обитания. Наибольшее количество личинок оседает на коллекторы из черепицы (до 2 тыс. экз./м2), створок устриц (0,21-4,5 тыс. экз./м2) мидий (0,23-4,0 тыс. экз./м2). Максимальное количество прикрепляется к внутренней поверхности створок
раковин моллюсков, предпочитая их края. Оседание личинок устриц носит групповой характер.
Закрепление осевших личинок к субстрату происходит за счет цементирующего вещества, выделяемого молодыми моллюсками. В цементирующем веществе личинок плоских устриц определены наружная, внутренняя, периферическая зоны. Во внутренней и периферической зонах преобладают вертикальные, в наружной - горизонтально ветвящиеся волокна. Закрепление личинок происходит в течение первых минут, и через несколько часов молодь устриц способна выдерживать сильные потоки воды.